Механизмы устойчивости биосферы

Все виды гомеостаза, наблюдаемого в живых организмах и экосистемах, не являются статическими, а достигаются за счет непрерывно протекающих процессов, активно препятствующих любой тенденции к нарушению этого постоянства.

Средообразующие функции живого вещества создали и поддерживают в равновесии баланс вещества и энергии в биосфере, обеспечивая стабильность условий существования организмов, в том числе человека. Вместе с тем живое вещество способно восстанавливать условия обитания, нарушенные в результате природных катастроф или антропогенного воздействия. Эту способность живого вещества к регенерации экологических условий выражает принцип Лe Шателье, заимствованный из области термодинамических равновесий. Он заключается в том, что изменение любых переменных в системе в ответ на внешние возмущения происходит в направлении компенсации производимых возмущений. В теории управления аналогичное явление носит название отрицательных обратных связей. Благодаря этим связям система возвращается в первоначальное состояние, если производимые возмущения не превышают пороговых значений. Таким образом, гомеостаз, или устойчивость, экосистемы оказывается явлением не статическим, а динамическим. Рассмотрим следующие факторы, которые поддерживают биосферу в устойчивом состоянии: динамика популяций, жизненные стратегии и экологические ниши.

Динамика популяций. Сохранность того или иного вида в сообществе основана на постоянной борьбе жизни и смерти. Популяция вида жизнестойка, если существует равномерный поток особей, протекающий через все возрастные классы данной популяции от рождения до биологической старости. Если смертность будет превышать рождаемость, популяция деградирует; если количество молодых видов будет превышать смертность — популяция будет распространяться и вытеснять другие виды.

Во всех организмах заложена потенция размножения, выражающаяся в геометрической профессии. Устойчивость биосферы основана на постоянной экспансии живого вещества, борьбе за существование и вытекающем из нее естественном отборе, охватывающем не только отдельные организмы, но и целые популяции, сообщества и в конечном счете биогеоценотический покров всей Земли. При ухудшении биотических и абиотических условий среды в популяции могут сохраниться только особи, которые генетически лучше приспособлены к суровому природному окружению.

Неограниченный экспоненциальный рост популяции подобен взрыву, он приводит к истощению и полному разрушению ресурсов среды. В основе существования любой популяции лежит конфликт между свойственной организму тенденцией увеличивать свою численность и разнообразными ограничениями, которые препятствуют такому увеличению. Если система не получает постоянной подпитки необходимыми ресурсами извне, устойчивое состояние может быть достигнуто только при условии равных значений рождаемости и смертности особей.

Существуют приспособления, благодаря которым потери популяции сокращаются, когда ее численность и ресурсы среды входят в конфликт. Такие приспособления называют буферностью популяции. Например, как только вид становится редким, хищничество по отношению к нему может уменьшиться: хищники могут забыть способ поиска подобных жертв и не считать их пищей. Многие организмы (растения, членистоногие) переносят неблагоприятный период в форме покоящихся диаспор. Последние могут оставаться в почве до тех пор, пока условия среды не станут благоприятными, тогда из них вновь появляются и размножаются активные особи. Например, пустынные эфемеры в виде семян переживают неблагоприятные сезоны или, если потребуется, даже периоды неблагоприятных лет.

К механизмам устойчивости сообществ относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизненной стратегией, т. е. с особыми приспособлениями, обеспечивающими возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенную экологическую нишу в соответствующем биоценозе. Э. Пианки, например, выделяет два типа стратегий растений, которые сформировались под давлением отбора. Одна стратегия определяется энергетическими затратами на поддержание жизнедеятельности взрослых особей, другая — затратами на размножение. Первая стратегия приурочена к более или менее стабильным условиям среды, она обеспечивает длительное равновесие популяции. Это многолетние растения с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. Вторая стратегия, напротив, предполагает нестабильность местообитания и может обеспечить взрывное увеличение численности особей при наличии благоприятных условий. Это, как правило, одно-, малолетние травянистые растения с высокой репродуктивной активностью.

Каждая видовая популяция в сообществе реализует определенную экологическую нишу, границы которой контролируются условиями среды во времени и пространстве. Новый вид не может образоваться, если нет свободной ниши или если образующийся вид не может ее «отобрать» у какого-нибудь другого вида, участвующего в экосистеме. Вхождение новых видов в устойчивую экосистему осуществляется главным образом путем открытия новых ниш, что создает тенденцию к структурному усложнению, отождествляемому с морфологическим прогрессом.

Экологические ниши, объединяемые определенными типами связей, образуют функциональные подсистемы (блоки) сообщества. В качестве таких блоков, например, выступают связи автотрофов и гетеротрофов; существование крупного организма создает систему ниш для связанных с ним мелких организмов. Согласно В. Беклемишеву, связи между растениями и животными могут быть сведены к четырем фундаментальным типам: трофические (по питанию), топические (по местоположению), форические (по 1 переносу, например, между растением и его опылителем), фабрические (по материалу, используемому животным для обустройства гнезд, укрытий и т. п.). Функциональную структуру сообщества, образованного сочетанием экологических ниш, можно уподобить генотипу организма, в котором записана программа, управляющая развитием системы в целом. Пока этот набор остается постоянным, структура сообщества воспроизводится в прежнем виде. Изменение итого набора означает отклонение от прежней нормы раз- пития системы. Если это изменение фиксируется и впоследствии стабильно воспроизводится, можно говорить о переходе системы в новое состояние.

Не следует, однако, думать, что сложность ведет к стабильности. По мнению Р. Уиттекера, увеличение числа видов и сложности взаимоотношений является причиной уязвимости сообществ при их нарушении. Этот эффект особенно ярко проявляется при антропогенном воздействии на древние сложные по составу и структуре сообщества, например дождевых тропических лесов или коралловых рифов. Сложные сообщества оказываются более уязвимыми в условиях, когда их среда резко нарушается; они могут развиваться только в стабильных условиях.

Можно сделать вывод, что биосфера — это сложная система, которая обеспечена внутренними механизмами (стратегиями) самостабилизации. Следует также заметить, что биосфера обладает предельной хозяйственной емкостью и существует верхний порог этой емкости, превышение которого нарушает устойчивость биоты и окружающей среды. В пределах хозяйственной емкости биосфера и земные экосистемы выполняют принцип Ле Шателье, быстро восстанавливая все нарушения окружающей среды. Превышение хозяйственной емкости приводит к прекращению выполнения принципа Jle Шателье биотой, быстрому и все большему размыканию биотического круговорота веществ, искажению геохимических балансов в экосистемах, что в конечном итоге ведет к загрязнению окружающей среды. Нарушения окружающей среды вызывают трансформацию экологических ниш и, как следствие, гибель многих видов организмов.

Поэтому главной задачей человека является сохранение и восстановление естественных сообществ организмов в таких масштабах, чтобы вернуться в пределы хозяйственной емкости биосферы в целом. Только при этом условии прекратится трансформация окружающей среды, будет обеспечена ее стабильность. Пределом роста человечества служит хозяйственная емкость экосистемы и биосферы в целом, верхним порогом которой является перевод в антропогенный канал более 1% чистой первичной продукции биоты (фотосинтеза); нарушение этого порога ведет к дестабилизации окружающей среды и распаду генома человека, а следовательно, к исчезновению его как вида. Для решения проблем окружающей среды важно осознать, что опасный порог уже перейден, этика поведения человека должна заключаться в использовании механизмов устойчивости биосферы в целях сохранения цивилизации.